Если ритмическое раздражение наносится с достаточно большой частотой, то импульсы, поступающие друг за другом в синапс по одному нервному пути, вызывают в постсинаптическом нейроне быстро возникающие друг за другом ВПСП. Эти ВПСП суммируются, достигая в конечном итоге порогового уровня, что приводит к развитию потенциала действия, или нервного импульса, в постсинаптическом нейроне. Такого рода повышение возбудимости нейрона в ходе последовательных ВПСП называется временным облегчением, или временнóй суммацией, что является также свойством не только нервного пути, но и целого нервного центра.
Наличие конвергенции многих путей, т.е. нервных цепочек, на одних и тех же эфферентных нейронах лежит в основе пространственной суммации и окклюзии. Пространственная суммация, или пространственное облегчение, наблюдается в том случае, когда одновременно по нескольким нервным путям поступают слабые импульсы к одному и тому же нейрону. Раздельная стимуляция каждого из этих входов к нейрону вызывает только подпороговый ВПСП. При одновременной же стимуляции нескольких входов ВПСП суммируются и в нейроне возникает потенциал действия.
Окклюзия (рис. 72) довольно часто обнаруживается при возбуждении группы мотонейронов. При окклюзии ответ на одновременную стимуляцию нескольких нервных путей к мотонейронам меньше, чем сумма ответов, наблюдающихся при раздельной стимуляции этих путей. Причина окклюзии состоит в том, что часть эфферентных путей (на рис. 72 ответвления аксонов 1 и 2) вследствие конвергенции подходит к одним и тем же мотонейронам (б). При раздельной стимуляции входов 1 и 2 мотонейрон б будет возбуждаться дважды: сначала совместно с нейроном а и затем совместно с нейроном в. При одновременной стимуляции входов 1 и 2 нейрон б будет возбуждаться только один раз. В этом случае рефлекторный ответ будет меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции.
Таким образом, окклюзия – это явление, противоположное пространственной суммации. При увеличении интенсивности стимуляции входов к группе нейронов пространственная суммация может перейти в окклюзию.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Увлечёшься девушкой-вырастут хвосты, займёшься учебой-вырастут рога 9507 – | 7529 – или читать все.
Благодаря конвергенции координация рефлекторной деятельности осуществляется с реализацией таких принципов как облегчение и окклюзия (рис. 4.6).
Облегчение – превышение эффекта одновременного действия двух относительно слабых афферентных возбуждающих входов в ЦНС над суммой их раздельных эффектов. Объясняется это суммацией ВПСП с увеличением амплитуды в КРД в группе мотонейронов, в которых ВПСП достигают только значений подпороговых при разрешении активации входов.
Эффект конвергенции может быть разным в зависимости от того, на которых по возбудимостью нейронах "встречаются" волокна, то есть импульсы, а также от силы раздражения.
Для объяснения учитывается, что в составе центра нейроны группируются в пулы, то есть скопление мотонейронов, которые иннервируются волокнами одного чувствительного нейрона. В составе каждого пула, в центральной части есть нейроны с высокой возбудимостью. Именно они реагируют на пороговое раздражение и поэтому называются "пороговыми". Вокруг располагаются менее возбуждающие нейроны, создавая навколопорогову кайму. Они не способны реагировать на пороговое раздражение, а потому получили название "подпороговых". При одновременном действии на два афферентных входа (два нервных волокна) слабым (порого-
Рис. 4.6. Схемы развития явлений облегчение (А) и окклюзии (Б)
А – в составе каждого пула нейронов в центральной части сплошным кругом выделено нейроны с высокой возбудимостью (пороговые). Вокруг располагаются менее возбуждающие нейроны, создавая навколопорогову кайму. В этих нейронах ВПСП достигают лишь подпороговых значений при разрешении активации входов I и II. При одновременном действии на два афферентные входы слабым (пороговым) раздражителем наблюдается превышение эффекта над суммой эффектов при разрешении активации входов. Такой результат свидетельствует, что в этом случае, кроме пороговых нейронов, в ответе привлекаются и навколопорогови благодаря конвергенции на них волокон двух чувствительных нейронов.
Б – сплошным кругом выделено порогов и нейроны. При раздельном раздражении одного из волокон (I или II) возбуждается по 5 нейронов. При одновременном действии на два афферентные входы в результате конвергенции импульсы адресуются к общим "пороговых" мотонейронов и в них создается надпороговая возбуждения; возбуждаются 8 нейронов (все имеющиеся). Даже если поступления двух потоков импульсов отличаться во времени, но на столь малый интервал, "запоздалый" второй поток придется на состояние рефрактерности в совместных нейронах в связи с их возбуждением импульсами от первого потока. Итак, путь для возбуждения от влияния второго потока оказывается "закрытым". Отсюда и соответствующая название явления (от лат. Occlusi – запирания)
вы м) раздражителем наблюдается превышение эффекта над суммой эффектов при разрешении активации входов. Такой результат свидетельствует, что в этом случае, кроме пороговых нейронов, к ответу привлекаются и навколопорогови благодаря конвергенции на них волокон двух чувствительных нейронов. Эффект осуществляется по механизму пространственной суммации.
Окклюзия – уменьшение эффекта одновременного возбуждения двух сильных афферентных входов , по сравнению с суммой эффектов при раздельном их раздражении.
Причина окклюзии заключается в том, что эти афферентные входы в результате конвергенции адресуются к совместных ” пороговых " мотонейронов и каждый может создать в них такое же надпороговая возбуждения, как и оба входа вместе.
Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам. Этот факт лег в основу принципа конвергенции установленного Шеррингтоном.
Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что на теле и дендритах, каждого нейрона центральной нервной системе оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В спинном и продолговатом мозгу конвергенция имеет сравнительно ограниченный характер: на вставочных и моторных нейронах конвергируют афферентные импульсы, возникающие в различных участках рецептивного поля только одного и того же рефлекса. В отличие от этого в высших оттделах центральной нервной системы – подкорковых ядрах и в коре больших полушарий – наблюдается конверсия импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Поэтому один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов.
Конвергенция объясняет пространственную суммацию возбуждений и явлении окклюзии. Сущность окклюзии (закупорки) состоит в том, что при одновременном раздражении двух групп афферентных волокон, каждая из которых вызывает сильное рефлекторное сокращение мышцы возникает эффект, который по своей величине оказывается меньше арифметической суммы величин этих рефлексов, взятых порознь.
Так, максимальное раздражение у собаки одного из nn. plantares, содержащего афферентные волокна, сопровождается рефлекторным сокращением m. tibialis anticus, напряжение которого равно 1,57 кг, а раздражение второго n. Plantaris этой же конечности вызывает напряжение той же мышцы, равное 1.58 кг. При одновременном же раздражении нервов величина напряжения мышцы составляет всего лишь 1.81 кг, что намного меньше арифметической суммы напряжений при этих рефлексах. Зависимость такого эфффекта от конвергенции становится понятной при рассмотрении рис. 182 .
На этом рисунке представлены моторные нейроны, получающие импульсы от двух групп афферентных волокон А и В. При максимальном раздражении каждой из этих групп и в отдельности возбуждение охватывает по 4 нейрона. При совместном же раздражении А и В возбуждение возникает не в 8, а только в 6 нейронах, так как 2 нервные клетки вследствие конвергенции иннервируются обоими группами нервных кон. Поэтому рефлекторный ответ совместного раздражения волокон А и В меньше арифметической суммы этих рефлексов, вызнанных порознь.
В нормальной деятельности нервных центров пространственная суммация и окклюзия постоянно перемежаются друг с другом, становясь то более, то менее выраженными, в зависимости от силы взаимодействующих афферентных раздражении: при слабой их силе на первый план выступает суммация, а при сильных раздражениях — окклюзия .
Рис. 182. Схема, иллюстрирующая явлении окклюзии (по Ч. Шеррингтону). Внутри круга изображено большое число моторных клеток. Шесть клеток показаны с отходящими от них аксонами. А и В — нервные полокна, приносящие возбуждения с периферии к моторным нейронам. При максимальном раздражении волокна А или волокна В разряды импульсов возникают в 4 нейронах: два из них возбуждаются обоими волокнами.
P.S. Только вот я сама из города и у нас его в продаже не нашла, заказывала через интернет.
P.S. Я тоже из города ))